Значение слова оплодотворение

слияние мужской гаметы с женской, приводящее к образованию зиготы.

оплодотворения, мн. нет, ср. (книжн.).

1. Действие по глаг. оплодотворить-оплодотворять.

2. У животных и растений - образование, возникновение плода вследствие слияния мужской и женской половых клеток. Размножение путем оплодотворения. Искусственное оплодотворение.

ср. Биологический процесс, заключающийся в образовании плода (зародыша) путем слияния мужской и женской половых клеток.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (сингамия) слияние мужских и женских половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

сингамия, у растений, животных и человека ≈ слияние мужской и женской половых клеток ≈ гамет , в результате чего образуется зигота , способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам. Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев ≈ половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз , т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений ). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия ). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1,

1. . Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и √) гаметы (см. Гетероталлизм ). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация : протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1,

2. . Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая ≈ женская, меньшая ≈ мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1,

3. . Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже ≈ безжгутиковой (спермаций), называется оогамией . Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские ≈ антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1,

4. и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О. происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) ≈ в женских гаметангиях ≈ оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом ), а спермации красных водорослей ≈ пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1,

5. ; при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией . У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса ≈ плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки ≈ клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса ≈ кариогамия , т. е. слияние ядер (рис. 1,

6. . Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и √) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1,

7. . Гаметангио- и соматогамия ≈ выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

   Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений ≈ антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды ≈ в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке ( гаметофите ), существующем у первых самостоятельно, а у вторых ≈ на спорофите . У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках ( пыльцевых зёрнах ). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления ≈ перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение : один спермий сливается с яйцеклеткой, второй ≈ с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды ≈ одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

   Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. ≈ Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. ≈ Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки», 1969, ╧ 3≈4.

   А. Н. Сладков.

   Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола ≈ спермия ( сперматозоида ) и яйца . О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца ); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца ≈ кариогамия ≈ приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. ≈ уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих ≈ собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

   Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение ). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов , усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

   Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев ≈ микропиле . У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида ≈ акросомы . После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

   С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий ≈ уже единая клетка ≈ зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180╟, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.

   При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия ); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол .

   Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1≈2, N. Y. ≈ L., 1967≈69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 ≈ Germ cells and fertilization, L., 1972.

   А. С. Гинзбург.

1. перенаправление Размножение растений#Половое размножение