Что значит "окислительное фосфорилирование"

в биохимии - образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной и фосфорной кислот за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ в живых клетках. также Фосфорилирование.

осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ ≈ важнейшее макроэргическое соединение , расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. ≈ органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле . О. ф. было открыто в 1930 советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий . Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД ╥ Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ ╥ Н) и через кофермент Q (см. схему) последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом.

Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О2 с помощью сложного ферментного комплекса ≈ цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой (который может катализировать и обратную реакцию ≈ расщепление АТФ).

Эффективность О. ф. оценивают с помощью отношения Р/О, т. е. количества фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, отнесённого к поглощённому О2. Одна молекула АТФ образуется при переносе 2 электронов через пункт энергетического сопряжения. Р/О при окислении НАД ╥ Н равно 3, янтарной кислоты ≈ 2. См. также Аденозинфосфорные кислоты , Окисление биологическое , Цитохромы и лит. при этих статьях.

С. А. Остроумов.

Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь , при котором энергия , образовавшаяся при окислении питательных веществ , запасается в митохондриях клеток в виде АТФ . Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, АТФ является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов. Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование. Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением .

При окислительном фосфорилировании происходит перенос электронов от соединений-доноров к соединениям-акцепторам в ходе окислительно-восстановительных реакций. В ходе этих реакций выделяется энергия, которая далее запасается в виде АТФ. У эукариот эти окислительно-восстановительные реакции осуществляются несколькими белковыми комплексами , локализованными во внутренней митохондриальной мембране , а у прокариот они располагаются в клетки. Этот набор связанных белков составляет электроно-транспортную цепь . У эукариот в состав ЭТЦ входит пять белковых комплексов, в то время как у прокариот её составляют множество различных белков, работающих с различными донорами и акцепторами электронов.

Энергия, выделяющаяся при движении электронов по ЭТЦ, используется для транспорта протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану в . Таким образом накапливается потенциальная энергия , слагающаяся из протонного градиента и электрического потенциала . Эта энергия высвобождается при возвращении протонов обратно в митохондриальный матрикс по их электрохимическому градиенту . Это возвращение происходит через особый белковый комплекс — АТФ-синтазу ; сам процесс перемещения протонов по их электрохимическому градиенту получил название хемиосмос . АТФ-синтаза использует выделяющуюся при хемиосмосе энергию для синтеза АТФ из АДФ в ходе реакции фосфорилирования . Эта реакция запускается потоком протонов, которые вызывают вращение части АТФ-синтазы; таким образом, АТФ-синтаза работает как вращающийся молекулярный мотор.

Хотя окислительное фосфорилирование относится к жизненно важным реакциям фосфорилирования, в ходе этого процесса также образуются активные формы кислорода , в частности, супероксид и пероксид водорода . Они вызывают образование в клетках свободных радикалов , которые причиняют вред клеткам, приводя к болезням и старению . Ферменты окислительного фосфорилирования являются мишенями для многих биологически активных веществ и ядов, которые подавляют их активность.

Окислительное фосфорилирование следует отличать от субстратного фосфорилирования, при котором АТФ синтезируется не за счёт энергии переноса электронов и протонов по цепи переносчиков, а при фосфорилировании АДФ до АТФ при отрыве фосфата от соединений с высоким потенциалом переноса фосфата.